Setinggi manakah pokok boleh tumbuh?

Pokok hidup tertinggi yang diketahui ialah kayu merah pantai (Sequoia sempervirens) bernama Hyperion, dengan ketinggian kira-kira 116 m (lebih tinggi daripada bangunan 35 tingkat). Kayu sequoia gergasi lebih besar dan berisi, tetapi tidak setinggi itu. Mengapakah pokok tidak tumbuh semakin tinggi?

Sebahagian jawapannya ialah tarikan air daripada pelajaran 2. Setiap tambahan 10 m ketinggian memerlukan lagi 0.098 MPa tarikan hanya untuk mengimbangi graviti, dan laluan yang lebih panjang menambah geseran. Jadi:

• daun di bahagian atas mesti berfungsi pada potensi air yang lebih negatif berbanding daun di bahagian bawah;
• turus air mengalami tegangan yang lebih tinggi, lalu meningkatkan risiko peronggaan;
• daun di bahagian atas lebih sukar mengekalkan selnya dalam keadaan tegang, yang diperlukan untuk mengembang dan memastikan stoma terbuka bagi fotosintesis.

Peronggaan berlaku apabila udara tersedut masuk ke dalam tiub berisi air yang mengalami tegangan (atau gelembung terbentuk daripada gas terlarut). Gelembung itu merebak (embolisme) dan tiub tersebut tidak lagi dapat mengalirkan air. Pokok yang mempunyai banyak tiub selari dapat bertahan daripada beberapa kegagalan, dan sesetengah pokok boleh mengisi semula tiub atau menumbuhkan xilem baharu, tetapi semakin tinggi tegangan, semakin banyak tiub yang gagal.

Oleh sebab itu, had tarikan air menjadi semakin ketat apabila ketinggian bertambah. Dalam kajian terkenal pada tahun 2004 dalam Nature, George Koch dan rakan-rakannya mengukur bahagian atas kayu merah yang tinggi dan meramalkan ketinggian maksimum kira-kira 122 hingga 130 m bagi spesies itu, walaupun terdapat banyak air dalam tanih. Hyperion berada beberapa meter di bawah anggaran itu. Kajian yang sama menunjukkan bahawa daun berhampiran bahagian atas adalah lebih kecil dan lebih tebal, dengan lebih banyak tisu bagi setiap unit luas. Itulah ciri fisiologi daun yang berfungsi dengan tekanan air yang sedikit.

Graviti dan geseran bukan satu-satunya had. Pokok yang lebih tinggi juga perlu menampung beratnya sendiri dan bertahan daripada angin, manakala akar dan daunnya mesti terus berkembang seiring. Di banyak tempat, kekurangan air dalam tanih atau ribut menghentikan pertumbuhan pokok jauh sebelum pokok itu mencapai had hidraulik. Di tempat lembap, sederhana dan tidak berangin yang jarang ditemui, tempat kayu merah tumbuh subur (jalur pantai yang sering berkabus, yang memberikan air tambahan kepada daun), pokok menghampiri had yang dikira.

Spesies tinggi yang lain mengikut peraturan yang sama. Pokok berbunga tertinggi, eukaliptus gunung (Eucalyptus regnans) di Tasmania, mencapai kira-kira 100 m.