De trekkracht door cohesie en spanning

Een redwoodblad op 100 m hoogte heeft water nodig dat in de bodem is begonnen. Hoe komt het daar? Een boom heeft geen hart en geen pomp. Het antwoord, voorgesteld door de Ierse wetenschappers Henry Dixon en John Joly in 1894, is de theorie van cohesie-spanning: het water wordt van bovenaf getrokken, niet van onderaf omhooggeduwd.

Dit is de keten van gebeurtenissen:

• Verdamping. In een blad verdampt water van de natte celwanden naar kleine luchtruimtes en verlaat het blad via de huidmondjes (volgende les). De energie voor deze verdamping komt van de zon, niet van de eigen stofwisseling van de boom.
• Spanning. Terwijl het water verdwijnt, vormen de overgebleven watermoleculen in de celwanden kleine gebogen oppervlakken (menisci) in poriën die slechts een breuk van een micrometer breed zijn. Oppervlaktespanning zorgt ervoor dat deze gebogen oppervlakken het water achter zich meetrekken, waardoor het water onder negatieve druk staat, ook wel spanning genoemd.
• Cohesie en adhesie. Watermoleculen blijven aan elkaar plakken (cohesie, door waterstofbruggen) en aan de cellulosewanden van de xyleembuizen (adhesie). Zo wordt de trekkracht doorgegeven via continue, ononderbroken waterkolommen, helemaal tot aan de wortels.
• Opname. Water komt bij de wortels naar binnen om het weggetrokken water te vervangen.

De getallen laten zien waarom dit het enige mechanisme is dat voor een hoge boom kan werken.

Hydrostatische druk. Om een waterkolom tegen de zwaartekracht in omhoog te houden, is een drukverschil ΔP = ρ g h nodig. Met ρ = 1.000 kg/m³ en g = 9,81 m/s² is dat ongeveer 0,098 MPa per 10 m hoogte (1 MPa = 1.000.000 Pa, ongeveer tien keer de atmosferische druk).

• 10 m water: 0,098 MPa.
• 30 m: ongeveer 0.29 MPa.
• 100 m: ongeveer 0,98 MPa, alleen al om de zwaartekracht te compenseren.

Water moet ook door de smalle xyleembuizen stromen, en die wrijving vereist opnieuw een trekkracht van ongeveer dezelfde grootte. Metingen boven in zeer hoge redwoods vonden rond het middaguur waterpotentialen in de bladeren van ongeveer −1,5 tot −2 MPa, wat bij dit beeld past.

Capillariteit (water dat omhoog kruipt in een dun buisje) is te zwak. De hoogte is h = 2γ cosθ ÷ (ρ g r). Met oppervlaktespanning γ = 0,072 N/m, contacthoek 0° en een straal van de xyleembuis r = 20 µm is h = 2 × 0,072 ÷ (1.000 × 9,81 × 0,00002) ≈ 0,7 m.

Worteldruk (wortels pompen actief ionen naar binnen, waardoor water door osmose volgt) bedraagt doorgaans maar ongeveer 0,1 tot 0,2 MPa. In principe kan dat ongeveer 10 tot 20 m water ondersteunen, en bij veel bomen is de druk in de zomer kleiner of afwezig. Het verklaart druppels sap aan bladranden op een stille, vochtige ochtend, maar niet water boven in een mammoetboom.

Waarom knapt de waterkolom niet? Water in een dunne, schone, afgesloten buis blijft goed bij elkaar, zodat het sterk uitgerekt kan worden. Deze toestand is metastabiel: alles is in orde totdat iets de toestand verstoort. Als er in een buis een gasbel ontstaat en zich verspreidt (cavitatie, het onderwerp van les 4), stopt die buis met het vervoeren van water. Een boom heeft miljoenen buizen die parallel lopen, dus één of enkele defecten stoppen de stroom niet.

Een goede vergelijking is een zuigpomp of een rietje. Die verlagen de druk boven aan een kolom, zodat de atmosfeer water van onderaf omhoog duwt. De atmosfeer kan maximaal ongeveer 10 m water in evenwicht houden (0,101 MPa). Een boom komt boven 10 m uit omdat het water niet door de lucht omhoog wordt geduwd, maar door cohesie van bovenaf wordt omhooggetrokken, en de druk in het xyleem onder nul komt.