La traction par cohésion-tension

Une feuille de séquoia située à 100 m de hauteur a besoin d’eau qui vient du sol. Comment l’eau arrive-t-elle jusque-là ? Il n’y a pas de cœur ni de pompe dans un arbre. La réponse, proposée par les scientifiques irlandais Henry Dixon et John Joly en 1894, est la théorie de la cohésion-tension : l’eau est tirée depuis le haut, et non poussée depuis le bas.

Voici la suite des événements :

• Évaporation. À l’intérieur d’une feuille, l’eau s’évapore des parois humides des cellules vers de minuscules espaces remplis d’air, puis s’échappe par les stomates (leçon suivante). L’énergie nécessaire à cette évaporation vient du Soleil, et non du métabolisme de l’arbre.
• Tension. Lorsque l’eau s’échappe, l’eau restante dans les parois des cellules forme de minuscules surfaces courbées (ménisques) dans des pores qui ne font qu’une fraction de micromètre de largeur. La tension superficielle fait que ces surfaces courbées tirent l’eau qui se trouve derrière elles : l’eau est donc soumise à une pression négative, appelée tension.
• Cohésion et adhésion. Les molécules d’eau restent collées les unes aux autres (cohésion, grâce aux liaisons hydrogène) et aux parois de cellulose des tubes du xylème (adhésion). La traction se transmet donc vers le bas, à travers des colonnes d’eau continues et ininterrompues, jusqu’aux racines.
• Absorption. L’eau entre par les racines pour remplacer celle qui a été tirée vers le haut.

Les nombres montrent pourquoi c’est le seul mécanisme qui peut fonctionner pour un arbre de grande hauteur.

Pression hydrostatique. Maintenir une colonne d’eau contre la gravité nécessite une différence de pression ΔP = ρ g h. Avec ρ = 1 000 kg/m³ et g = 9,81 m/s², cela représente environ 0,098 MPa tous les 10 m de hauteur (1 MPa = 1 000 000 Pa, soit environ dix fois la pression atmosphérique).

• 10 m d’eau : 0,098 MPa.
• 30 m : environ 0,29 MPa.
• 100 m : environ 0,98 MPa, simplement pour équilibrer la gravité.

L’eau doit aussi s’écouler dans les tubes étroits du xylème, et ce frottement nécessite une traction à peu près de même importance. Des mesures effectuées au sommet de séquoias très hauts ont relevé, au milieu de la journée, des potentiels hydriques des feuilles d’environ −1,5 à −2 MPa, ce qui correspond à cette explication.

La capillarité (l’eau qui monte dans un tube fin) est trop faible. La hauteur est h = 2γ cosθ ÷ (ρ g r). Avec une tension superficielle γ = 0,072 N/m, un angle de contact de 0° et un rayon de tube de xylème r = 20 µm, h = 2 × 0,072 ÷ (1 000 × 9,81 × 0,00002) ≈ 0,7 m.

La pression racinaire (les racines pompent activement des ions, si bien que l’eau les suit par osmose) n’est généralement que d’environ 0,1 à 0,2 MPa. En théorie, cela pourrait soutenir une colonne d’eau d’environ 10 à 20 m, et chez de nombreux arbres, cette pression est plus faible ou absente en été. Elle explique les gouttes de sève au bord des feuilles par un matin calme et humide, mais pas la présence d’eau au sommet d’un séquoia.

Pourquoi la colonne d’eau ne se rompt-elle pas ? Dans un tube fin, propre et fermé, l’eau reste bien solidaire : elle peut donc résister à une forte traction. Cet état est métastable : tout va bien jusqu’à ce que quelque chose le rompe. Si une bulle de gaz se forme et se propage dans un tube (cavitation, le sujet de la leçon 4), ce tube cesse de transporter de l’eau. Un arbre possède des millions de tubes en parallèle, donc une ou quelques défaillances n’arrêtent pas l’écoulement.

Une comparaison utile est celle d’une pompe aspirante ou d’une paille. Elles abaissent la pression au sommet d’une colonne, de sorte que l’atmosphère pousse l’eau vers le haut depuis le bas. L’atmosphère peut équilibrer au maximum environ 10 m d’eau (0,101 MPa). Un arbre dépasse 10 m parce que l’eau n’est pas poussée vers le haut par l’air : elle est tirée par la cohésion depuis le haut, et la pression dans le xylème devient inférieure à zéro.