Stomates

Une feuille doit laisser entrer du dioxyde de carbone (CO₂) pour fabriquer du sucre, mais les cellules qui l’absorbent sont humides. Une surface humide exposée à l’air perd de l’eau. La feuille résout ce problème grâce aux stomates (au singulier : stoma), de minuscules pores à la surface de la feuille, souvent principalement sur sa face inférieure. Une feuille typique en possède de quelques dizaines à plusieurs centaines par millimètre carré.

Chaque stoma est entouré de deux cellules de garde. Quand les cellules de garde absorbent des ions et de l’eau par osmose, elles gonflent et s’écartent, et le pore s’ouvre. Quand elles perdent de l’eau, elles se relâchent et le pore se ferme. Voici les principaux signaux :

• La lumière (surtout la lumière bleue) ouvre les stomates, afin que le CO₂ soit disponible pendant la photosynthèse.
• Une faible concentration de CO₂ à l’intérieur de la feuille les ouvre.
• Le stress hydrique pousse les racines et les feuilles à libérer l’hormone acide abscissique (ABA), qui fait perdre de l’eau aux cellules de garde et provoque la fermeture du pore.

Le gaz se déplace à travers un stoma ouvert par diffusion, d’une concentration élevée vers une concentration faible (loi de Fick). Les deux gaz utilisent le même pore :

• Entrée de CO₂. L’air extérieur ne contient qu’environ 0,04 % de CO₂, donc le gradient vers l’intérieur de la feuille est faible.
• Sortie de vapeur d’eau. L’air à l’intérieur d’une feuille est presque saturé, tandis que l’air extérieur est généralement plus sec : le gradient vers l’extérieur est donc beaucoup plus fort.

Les deux flux sont proportionnels à l’ouverture du pore, appelée conductance stomatique g_s. C’est le compromis : un stoma plus ouvert signifie un gain de carbone plus important et une perte d’eau plus importante. Pour chaque molécule de CO₂ fixée, une feuille perd des centaines de molécules d’eau. Au total, environ 95 % ou plus de l’eau absorbée par une plante est perdue par transpiration, et seule une petite fraction reste dans la plante ou est utilisée pour la photosynthèse.

Les grands arbres peuvent transpirer beaucoup. Selon l’espèce, la taille, la surface foliaire et la météo, un grand arbre peut perdre de quelques dizaines de litres à plusieurs centaines de litres lors d’une journée chaude et sèche.

Lors d’un après-midi chaud et sec, l’air est très sec : une ouverture de pore donnée perd donc son eau plus rapidement. Un arbre dont le sol contient beaucoup d’eau peut garder ses stomates ouverts plus longtemps. Un arbre soumis à la sécheresse les ferme tôt. Cela protège les colonnes d’eau contre la cavitation (leçon 4), mais la photosynthèse diminue et l’arbre pousse moins cette saison. C’est pourquoi un été sec laisse un anneau de croissance étroit (Monde 2).

De nombreuses plantes adoptent donc un rythme quotidien : elles ouvrent leurs stomates le matin, quand il fait frais et humide, puis les ferment partiellement pendant la chaleur de l’après-midi. Certaines plantes du désert, comme les cactus, utilisent une autre astuce : elles ouvrent leurs stomates la nuit et stockent le CO₂ pour la journée.