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Das Gleichgewicht zwischen Kohlenstoff und Wasser
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Ein Blatt muss Kohlenstoffdioxid (CO₂) hereinlassen, um Zucker herzustellen, aber die Zellen, die es aufnehmen, sind feucht. Eine feuchte Oberfläche, die der Luft ausgesetzt ist, verliert Wasser. Das Blatt löst dieses Problem mit Stomata (Singular: Stoma), winzigen Poren in der Blattoberfläche, die sich oft überwiegend auf der Unterseite befinden. Ein typisches Blatt hat davon einige Dutzend bis mehrere Hundert pro Quadratmillimeter.
Jedes Stoma wird von zwei Schließzellen begrenzt. Wenn die Schließzellen Ionen und Wasser durch Osmose aufnehmen, schwellen sie an, biegen sich auseinander und die Pore öffnet sich. Wenn sie Wasser verlieren, werden sie schlaff und die Pore schließt sich. Typische Signale:
Gas bewegt sich durch ein geöffnetes Stoma durch Diffusion von einer hohen zu einer niedrigen Konzentration (Ficksches Gesetz). Beide Gase nutzen dieselbe Pore:
Beide Flussraten sind proportional zur Öffnung der Pore, der stomatären Leitfähigkeit g_s. Das ist der Zielkonflikt: Ein weiter geöffnetes Stoma bedeutet mehr Kohlenstoffgewinn und mehr Wasserverlust. Für jedes fixierte CO₂-Molekül verliert ein Blatt Hunderte Wassermoleküle. Insgesamt gehen ungefähr 95 % oder mehr des Wassers, das eine Pflanze aufnimmt, durch Transpiration verloren; nur ein kleiner Teil gelangt in die Pflanze oder wird bei der Fotosynthese verwendet.
Große Bäume können viel Wasser durch Transpiration verlieren. Je nach Art, Größe, Blattfläche und Wetter kann ein großer Baum an einem heißen, trockenen Tag einige Dutzend bis mehrere Hundert Liter verlieren.
An einem heißen, trockenen Nachmittag ist die Luft sehr trocken, deshalb verliert eine gegebene Spaltöffnung schneller Wasser. Ein Baum mit viel Wasser im Boden kann seine Spaltöffnungen länger geöffnet halten. Ein Baum unter Dürrestress schließt sie früh. Das schützt die Wassersäulen vor Kavitation (Lektion 4), aber die Fotosynthese nimmt ab und der Baum wächst in dieser Saison weniger. Deshalb hinterlässt ein trockener Sommer einen schmalen Jahresring (Welt 2).
Viele Pflanzen treffen daher täglich einen Kompromiss: Sie öffnen die Spaltöffnungen am kühlen, feuchten Morgen und schließen sie in der Nachmittagshitze teilweise. Einige Wüstenpflanzen (zum Beispiel Kakteen) nutzen einen anderen Trick: Sie öffnen ihre Spaltöffnungen in der Nacht und speichern das CO₂ für den Tag.
Was passiert mit der Fotosynthese, wenn sich die Spaltöffnungen bei einer Dürre schließen?
What opens a pore, and what closes it?
Warum wachsen Bäume in einem sehr trockenen Sommer oft wenig, obwohl die Sonne hell scheint?