Устьица

Листу нужно впускать углекислый газ (CO₂), чтобы производить сахар, но клетки, которые его поглощают, влажные. Влажная поверхность, открытая воздуху, теряет воду. Лист решает эту проблему с помощью устьиц (единственное число: устьице) — крошечных пор на поверхности листа, чаще всего расположенных на нижней стороне. На типичном листе бывает от нескольких десятков до нескольких сотен устьиц на квадратный миллиметр.

Каждое устьице окружено двумя замыкающими клетками. Когда замыкающие клетки поглощают ионы и воду благодаря осмосу, они набухают и изгибаются в стороны, и пора открывается. Когда они теряют воду, они обмякают, и пора закрывается. Типичные сигналы:

• Свет (особенно синий) открывает устьица, чтобы CO₂ был доступен во время фотосинтеза.
• Низкая концентрация CO₂ внутри листа открывает их.
• Недостаток воды заставляет корни и листья выделять гормон абсцизовую кислоту (ABA), из-за чего замыкающие клетки теряют воду и пора закрывается.

Газ проходит через открытое устьице благодаря диффузии — из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией (закон Фика). Оба газа используют одну и ту же пору:

• CO₂ внутрь. В наружном воздухе содержится всего около 0,04% CO₂, поэтому градиент внутрь листа небольшой.
• Водяной пар наружу. Воздух внутри листа почти насыщен, а наружный воздух обычно суше, поэтому градиент наружу намного круче.

Обе скорости пропорциональны степени открытия поры — устьичной проводимости g_s. В этом и заключается компромисс: более открытое устьице означает большее поглощение углерода и большую потерю воды. На каждую зафиксированную молекулу CO₂ лист теряет сотни молекул воды. В целом примерно 95% или больше воды, поглощённой растением, теряется из-за транспирации, и лишь небольшая её часть остаётся в растении или используется в фотосинтезе.

Большие деревья могут испарять много воды. В зависимости от вида, размера, площади листьев и погоды большое дерево может терять от десятков до нескольких сотен литров в жаркий сухой день.

В жаркий сухой день воздух очень сухой, поэтому при одинаковом размере устьица вода теряется быстрее. Дерево, в почве которого достаточно воды, может дольше держать устьица открытыми. Дерево во время засухи закрывает их раньше. Это защищает водяные столбики от кавитации (урок 4), но фотосинтез снижается, и в этот сезон дерево растёт меньше. Поэтому после сухого лета на стволе появляется узкое годичное кольцо (Мир 2).

Поэтому многие растения каждый день идут на компромисс: открывают устьица прохладным влажным утром и частично закрывают их после полудня, когда становится жарко. Некоторые пустынные растения (например, кактусы) используют другой способ: открывают устьица ночью и запасают CO₂ на день.