Spalteåpninger

Et blad må slippe inn karbondioksid (CO₂) for å lage sukker, men cellene som tar det opp, er våte. En våt overflate som er åpen mot luften, mister vann. Bladet løser problemet med spalteåpninger (entall: spalteåpning), bittesmå porer i bladoverflaten, som ofte hovedsakelig finnes på undersiden. Et vanlig blad har fra noen titalls til flere hundre av dem per kvadratmillimeter.

Hver spalteåpning er omgitt av to lukkeceller. Når lukkecellene tar opp ioner og vann ved osmose, sveller de og bøyer seg fra hverandre, og poren åpnes. Når de mister vann, blir de slappe, og poren lukkes. Typiske signaler:

• Lys (særlig blått lys) åpner spalteåpningene, slik at CO₂ er tilgjengelig mens fotosyntesen pågår.
• Lav CO₂-konsentrasjon inne i bladet åpner dem.
• Vannspenning får røttene og bladene til å frigjøre hormonet abscisinsyre (ABA), som får lukkecellene til å miste vann, slik at poren lukkes.

Gass beveger seg gjennom en åpen spalteåpning ved diffusjon, fra høy konsentrasjon til lav konsentrasjon (Ficks lov). Begge gassene bruker den samme poren:

• CO₂ inn. Uteluften inneholder bare omtrent 0,04 % CO₂, så konsentrasjonsgradienten inn i bladet er liten.
• Vanndamp ut. Luften inne i et blad er nesten mettet, mens luften utenfor vanligvis er tørrere, så gradienten ut er mye brattere.

Begge hastighetene er proporsjonale med hvor mye poren er åpnet, altså den stomatale konduktansen g_s. Dette er avveiningen: En mer åpen spalteåpning betyr større karbonopptak og større vanntap. For hvert CO₂-molekyl som bindes, mister et blad hundrevis av vannmolekyler. Totalt går omtrent 95 % eller mer av vannet en plante tar opp, tapt gjennom transpirasjon, og bare en liten del ender i planten eller i fotosyntesen.

Store trær kan transpirere mye. Avhengig av art, størrelse, bladareal og vær kan et stort tre miste fra noen titalls liter til flere hundre liter på en varm og tørr dag.

En varm og tørr ettermiddag er luften veldig tørr, så en bestemt spalteåpning mister vann raskere. Et tre med mye vann i jorda kan holde spalteåpningene åpne lenger. Et tre under tørke lukker dem tidlig. Det beskytter vannsøylene mot kavitasjon (leksjon 4), men fotosyntesen avtar, og treet vokser mindre den sesongen. Derfor gir en tørr sommer en smal årring (Verden 2).

Mange planter gjør derfor en daglig avtale: De åpner spalteåpningene om morgenen når det er kjølig og fuktig, og lukker dem delvis i ettermiddagsvarmen. Noen ørkenplanter (for eksempel kaktuser) bruker et annet triks: De åpner spalteåpningene om natten og lagrer CO₂ til dagen.