Stomi

Una foglia deve far entrare diossido di carbonio (CO₂) per produrre zucchero, ma le cellule che lo assorbono sono umide. Una superficie umida esposta all’aria perde acqua. La foglia risolve il problema con gli stomi (singolare: stoma), minuscoli pori sulla superficie della foglia, spesso soprattutto sulla pagina inferiore. Una foglia tipica ne ha da qualche decina a diverse centinaia per millimetro quadrato.

Ogni stoma è circondato da due cellule di guardia. Quando le cellule di guardia assorbono ioni e acqua per osmosi, si gonfiano e si incurvano allontanandosi, e il poro si apre. Quando perdono acqua, si afflosciano e il poro si chiude. Segnali tipici:

• La luce (soprattutto quella blu) apre gli stomi, così il CO₂ è disponibile mentre avviene la fotosintesi.
• Un basso livello di CO₂ all’interno della foglia li apre.
• Lo stress idrico fa sì che le radici e le foglie rilascino l’ormone acido abscissico (ABA), che fa perdere acqua alle cellule di guardia e chiude il poro.

Il gas si muove attraverso uno stoma aperto per diffusione, da una concentrazione alta a una bassa (legge di Fick). Entrambi i gas usano lo stesso poro:

• CO₂ dentro. L’aria esterna contiene solo circa lo 0,04% di CO₂, quindi il gradiente verso l’interno della foglia è ridotto.
• Vapore acqueo fuori. L’aria all’interno di una foglia è quasi satura, mentre quella esterna è di solito più secca, quindi il gradiente verso l’esterno è molto più ripido.

Entrambi i tassi sono proporzionali all’apertura del poro, la conduttanza stomatica g_s. Questo è il compromesso: uno stoma più aperto significa un maggiore guadagno di carbonio e una maggiore perdita d’acqua. Per ogni molecola di CO₂ fissata, una foglia perde centinaia di molecole d’acqua. In totale, circa il 95% o più dell’acqua assorbita da una pianta viene perso con la traspirazione, e solo una piccola parte finisce nella pianta o viene usata nella fotosintesi.

I grandi alberi possono traspirare molta acqua. A seconda della specie, delle dimensioni, dell’area fogliare e del clima, un albero grande può perdere da decine a diverse centinaia di litri in una giornata calda e secca.

In un pomeriggio caldo e secco, l’aria è molto asciutta, quindi una data apertura del poro perde acqua più velocemente. Un albero con molta acqua nel suolo può tenere gli stomi aperti più a lungo. Un albero durante una siccità li chiude presto. Questo protegge le colonne d’acqua dalla cavitazione (lezione 4), ma la fotosintesi diminuisce e quella stagione l’albero cresce meno. Ecco perché un’estate secca lascia un anello annuale stretto (Mondo 2).

Perciò molte piante fanno un accordo quotidiano: aprono gli stomi al mattino fresco e umido e li chiudono in parte durante il calore del pomeriggio. Alcune piante del deserto (come i cactus) usano un trucco diverso: aprono gli stomi di notte e conservano la CO₂ per il giorno.