الثغور

يجب أن تسمح الورقة بدخول ثاني أكسيد الكربون (CO₂) لصنع السكر، لكن الخلايا التي تمتصه رطبة. والسطح الرطب المعرض للهواء يفقد الماء. تحل الورقة هذه المشكلة بواسطة الثغور (المفرد: ثغر)، وهي مسام صغيرة في سطح الورقة، توجد غالبًا بكثرة على السطح السفلي. تحتوي الورقة النموذجية على عشرات إلى عدة مئات منها في كل مليمتر مربع.

يحيط بكل ثغر خليتان حارستان. عندما تمتص الخلايا الحارسة الأيونات والماء بالتناضح، تنتفخ وتنحني مبتعدةً إحداها عن الأخرى، وينفتح الثغر. وعندما تفقد الماء، ترتخي وينغلق الثغر. ومن الإشارات المعتادة:

• يفتح الضوء (خصوصًا الضوء الأزرق) الثغور، حتى يتوافر CO₂ أثناء حدوث البناء الضوئي.
• يؤدي انخفاض CO₂ داخل الورقة إلى فتحها.
• يجعل إجهاد الماء الجذور والأوراق تطلق هرمون حمض الأبسيسيك (ABA)، الذي يجعل الخلايا الحارسة تفقد الماء وينغلق الثغر.

ينتقل الغاز عبر الثغر المفتوح بواسطة الانتشار، من التركيز المرتفع إلى التركيز المنخفض (قانون فيك). ويستخدم الغازان المسام نفسها:

• دخول CO₂. لا يحتوي الهواء الخارجي إلا على نحو 0.04% من CO₂، لذلك يكون التدرج إلى داخل الورقة صغيرًا.
• خروج بخار الماء. يكون الهواء داخل الورقة قريبًا من التشبع، بينما يكون الهواء الخارجي عادةً أكثر جفافًا، لذلك يكون التدرج إلى الخارج أشد بكثير.

يتناسب كلا المعدلين مع اتساع الثغر، أي التوصيل الثغري g_s. وهذه هي المفاضلة: يعني الثغر الأكثر انفتاحًا اكتسابًا أكبر للكربون وفقدانًا أكبر للماء. فمقابل كل جزيء من CO₂ يثبته النبات، تفقد الورقة مئات جزيئات الماء. وبوجه عام، يُفقد نحو 95% أو أكثر من الماء الذي يمتصه النبات عن طريق النتح، ولا ينتهي إلا جزء صغير منه في النبات أو في البناء الضوئي.

يمكن للأشجار الكبيرة أن تنتح كمية كبيرة من الماء. وبحسب النوع والحجم ومساحة الأوراق والطقس، قد تفقد الشجرة الكبيرة من عشرات اللترات إلى عدة مئات من اللترات في يوم حار جاف.

في ظهيرة حارة وجافة، يكون الهواء جافًا جدًا، لذلك تفقد فتحة مسام معينة الماء بسرعة أكبر. تستطيع شجرة لديها الكثير من الماء في التربة إبقاء الثغور مفتوحة مدة أطول. أما الشجرة التي تعاني الجفاف فتغلقها مبكرًا. يحمي ذلك أعمدة الماء من التجويف (الدرس 4)، لكن البناء الضوئي ينخفض وتنمو الشجرة بدرجة أقل في ذلك الموسم. ولهذا يترك الصيف الجاف حلقة ضيقة في جذع الشجرة (العالم 2).

لذلك تتبع نباتات كثيرة حلًا يوميًا: تفتح الثغور في الصباح البارد والرطب، وتغلقها جزئيًا في حرارة بعد الظهر. أما بعض النباتات الصحراوية (مثل الصبّار) فتستخدم حيلة مختلفة: تفتح ثغورها في الليل وتخزّن CO₂ لليوم.