Stomata

Daun harus membiarkan karbon dioksida (CO₂) masuk untuk membuat gula, tetapi sel-sel yang menyerapnya dalam keadaan basah. Permukaan basah yang terbuka ke udara akan kehilangan air. Daun mengatasi masalah ini dengan stomata (bentuk tunggal: stoma), yaitu pori-pori kecil di permukaan daun, yang biasanya lebih banyak di bagian bawah. Daun pada umumnya memiliki mulai dari puluhan hingga beberapa ratus stomata per milimeter persegi.

Setiap stoma dikelilingi oleh dua sel penjaga. Saat sel penjaga menyerap ion dan air melalui osmosis, sel-sel itu mengembang dan melengkung menjauh satu sama lain sehingga pori terbuka. Saat kehilangan air, sel-sel itu mengendur dan pori tertutup. Sinyal yang umum:

• Cahaya (terutama cahaya biru) membuka stomata, sehingga CO₂ tersedia saat fotosintesis berlangsung.
• Kadar CO₂ rendah di dalam daun membukanya.
• Stres air membuat akar dan daun melepaskan hormon asam absisat (ABA), yang membuat sel penjaga kehilangan air dan pori tertutup.

Gas bergerak melalui stoma yang terbuka dengan difusi, dari konsentrasi tinggi ke konsentrasi rendah (hukum Fick). Kedua gas menggunakan pori yang sama:

• CO₂ masuk. Udara luar hanya mengandung sekitar 0.04% CO₂, jadi gradien yang masuk ke daun kecil.
• Uap air keluar. Udara di dalam daun hampir jenuh, sedangkan udara luar biasanya lebih kering, jadi gradien ke luar jauh lebih curam.

Kedua laju tersebut sebanding dengan bukaan pori, yaitu konduktansi stomata g_s. Inilah pertukarannya: stoma yang lebih terbuka berarti perolehan karbon lebih banyak dan kehilangan air lebih banyak. Untuk setiap molekul CO₂ yang difiksasi, daun kehilangan ratusan molekul air. Secara keseluruhan, sekitar 95% atau lebih air yang diserap tanaman hilang melalui transpirasi, dan hanya sebagian kecil yang berakhir di dalam tanaman atau digunakan dalam fotosintesis.

Pohon besar dapat mengalami banyak transpirasi. Bergantung pada spesies, ukuran, luas daun, dan cuaca, pohon besar dapat kehilangan mulai dari puluhan liter hingga beberapa ratus liter pada hari yang panas dan kering.

Pada siang yang panas dan kering, udara sangat kering, sehingga bukaan pori tertentu kehilangan air lebih cepat. Pohon yang memiliki banyak air di dalam tanah dapat menjaga stomatanya tetap terbuka lebih lama. Pohon yang mengalami kekeringan menutupnya lebih awal. Hal ini melindungi kolom air dari kavitasi (pelajaran 4), tetapi fotosintesis menurun dan pohon tumbuh lebih sedikit pada musim itu. Inilah sebabnya musim panas yang kering menghasilkan cincin pohon yang sempit (Dunia 2).

Karena itu, banyak tumbuhan membuat kesepakatan harian: membuka stomata pada pagi yang sejuk dan lembap, lalu menutupnya sebagian pada siang yang panas. Beberapa tumbuhan gurun (seperti kaktus) menggunakan cara yang berbeda: membuka stomata pada malam hari dan menyimpan CO₂ untuk digunakan pada siang hari.