気孔

葉は糖を作るために 二酸化炭素 (CO₂) を取り入れなければなりませんが、それを取り込む細胞はぬれています。空気に開いたぬれた表面からは水が失われます。葉はこの問題を、葉の表面にある小さな穴、気孔（単数形：気孔）によって解決しています。気孔は葉の裏側に多くあることが多く、ふつう葉の 1 平方ミリメートルあたり数十個から数百個あります。

それぞれの気孔は、2つの 孔辺細胞 に囲まれています。孔辺細胞がイオンと水を浸透によって取り込むと、ふくらんで外側に曲がり、気孔が 開きます。水を失うとしぼみ、気孔が 閉じます。代表的な合図は次のとおりです。

• 光（特に青色の光）は気孔を開き、光合成が進んでいる間に CO₂ を利用できるようにします。
• 葉の中の CO₂ 濃度が低い と、気孔が開きます。
• 水不足のストレス がかかると、根と葉からホルモンの アブシジン酸 (ABA) が放出されます。これにより孔辺細胞が水を失い、気孔が 閉じます。

気体は、開いた気孔を通って 拡散 により、高濃度の場所から低濃度の場所へ移動します（フィックの法則）。どちらの気体も 同じ気孔 を使います。

• CO₂ は中へ。 外気の CO₂ はわずか約 0.04% なので、葉の中へ向かう濃度勾配は小さくなります。
• 水蒸気は外へ。 葉の中の空気はほぼ飽和していますが、外の空気はふつうもっと乾燥しているため、外向きの濃度勾配は ずっと急になります。

どちらの移動速度も、気孔の開き具合、つまり 気孔コンダクタンス g_s に比例します。これがトレードオフです。気孔がより開くと、炭素の取り込みが増える 一方で、水の損失も増えます。1分子の CO₂ を固定するたびに、葉は 数百個の水分子 を失います。全体として、植物が取り込んだ水の約 95%以上 は蒸散によって失われ、植物の中に残ったり光合成に使われたりするのはほんの一部です。

大きな木は大量の水を蒸散させることがあります。種類、大きさ、葉の面積、天候によって異なりますが、大きな木は暑く乾燥した日に数十リットルから数百リットルの水を失うことがあります。

暑く乾燥した午後には空気がとても乾いているため、同じ大きさの気孔の開きでも、より速く水を失います。土壌にたっぷり水がある木は、気孔をより長く開けておけます。干ばつの木は、気孔を早めに閉じます。これは水の柱をキャビテーション（レッスン4）から守りますが、光合成は低下し、その季節の木の成長は小さくなります。だから、乾燥した夏には年輪の幅が狭くなります（ワールド2）。

そのため、多くの植物は毎日、次のように調整しています。涼しく湿った朝には気孔を開き、午後の暑さの中では一部を閉じます。サボテンなどの砂漠の植物は、別の方法を使います。夜に気孔を開き、二酸化炭素（CO₂）を昼まで蓄えておくのです。