Stomata

Ett blad måste släppa in koldioxid (CO₂) för att tillverka socker, men cellerna som tar upp den är fuktiga. En fuktig yta som är öppen mot luften förlorar vatten. Bladet löser problemet med klyvöppningar (singular: klyvöppning), små porer på bladytan, oftast främst på undersidan. Ett vanligt blad har från några dussin till flera hundra sådana per kvadratmillimeter.

Varje klyvöppning omges av två slutarceller. När slutarcellerna tar upp joner och vatten genom osmos sväller de och böjer sig isär, så att poren öppnas. När de förlorar vatten blir de slappa och poren stängs. Typiska signaler:

• Ljus (särskilt blått ljus) öppnar klyvöppningarna, så att CO₂ finns tillgängligt medan fotosyntesen pågår.
• Låg CO₂-halt inuti bladet öppnar dem.
• Vattenstress får rötterna och bladen att frigöra hormonet abskisinsyra (ABA), vilket får slutarcellerna att förlora vatten och poren att stängas.

Gas rör sig genom en öppen klyvöppning genom diffusion, från hög koncentration till låg koncentration (Ficks lag). Båda gaserna använder samma por:

• CO₂ in. Uteluften innehåller bara cirka 0,04% CO₂, så koncentrationsgradienten in i bladet är liten.
• Vattenånga ut. Luften inuti ett blad är nästan mättad, medan uteluften oftast är torrare, så gradienten ut är mycket brantare.

Båda hastigheterna är proportionella mot porens öppning, alltså klyvöppningarnas konduktans g_s. Det är avvägningen: en mer öppen klyvöppning innebär mer kolupptag och större vattenförlust. För varje fixerad CO₂-molekyl förlorar ett blad hundratals vattenmolekyler. Totalt förloras ungefär 95% eller mer av vattnet som en växt tar upp genom transpiration, och bara en liten del hamnar i växten eller används i fotosyntesen.

Stora träd kan transpirera mycket. Beroende på art, storlek, bladyta och väder kan ett stort träd förlora från tiotals liter till flera hundra liter under en varm, torr dag.

En varm och torr eftermiddag är luften mycket torr, så en viss poröppning förlorar vatten snabbare. Ett träd med gott om vatten i jorden kan hålla klyvöppningarna öppna längre. Ett träd som utsätts för torka stänger dem tidigt. Det skyddar vattenpelarna från kavitation (lektion 4), men fotosyntesen minskar och trädet växer mindre den säsongen. Därför får ett torrt sommarväder en smal årsring (Värld 2).

Många växter gör därför en daglig kompromiss: de öppnar klyvöppningarna under den svala, fuktiga morgonen och stänger dem delvis under eftermiddagens hetta. Vissa ökenväxter (till exempel kaktusar) använder ett annat knep: de öppnar klyvöppningarna på natten och lagrar CO₂ till dagen.